paradoksy w hydrobiologii dryf

paradoksy w hydrobiologii dryf, Makrobezkręgowce bentosowe i ocena jakości wód

[ Pobierz całość w formacie PDF ]
Tom 51, 2002
Numer 1 (254)
Strony 115–120
M
ARIA
G
RZYBKOWSKA
Katedra Ekologii i Zoologii Krêgowców
Uniwersytet £ódzki
Banacha 12/16, 90-237 £ódŸ
e-mail: mariagrz@biol.uni.lodz.pl
PARADOKSY W HYDROBIOLOGII
Paradoks — twierdzenie niezgodne z po-
wszechnie przyjêtym mniemaniem; rozumo-
wanie, którego elementy s¹ pozornie oczywi-
ste, ale wskutek zawartego w nim b³êdu logicz-
nego lub nieostroœci wyra¿eñ prowadz¹ce do
wniosków sprzecznych z sob¹ lub z uprzednio
przyjêtymi za³o¿eniami. Równie¿ przez litera-
turê limnologiczn¹ przewijaj¹ siê zjawiska, któ-
re zosta³y zakwalifikowane do paradoksów.
Nale¿¹ do nich: paradoks dryfu, paradoks
planktonu oraz paradoks Allena.
PARADOKS DRYFU
Dryf w rzekach jest to unoszenie bezkrê-
gowców bentosowych z pr¹dem wody, cho-
cia¿ czasem do dryfu zalicza siê transportowa-
nie innych organizmów w dó³ rzeki, takich jak
fito- czy zooplankton. W praktyce jednak
mówi¹c o dryfie ma siê zwykle na myœli migra-
cjê bezkrêgowców z osadów dennych, zw³asz-
cza owadów i skorupiaków, natomiast sam ze-
spó³ tych organizmów nazywa siê faun¹ uno-
szon¹ (organizmy unoszone). Paradoksalnie w
faunie unoszonej dominuj¹ dobrzy p³ywacy, z
wykszta³conymi odnó¿ami, czêsto o ró¿norod-
nych morfologicznych przystosowaniach,
maj¹cych zapobiegaæ porwaniu przez pr¹d
wody. Najliczniejszymi organizmami mi-
gruj¹cymi w toni wodnej s¹ jêtki, zw³aszcza z
rodzaju
Baetis,
oraz niektóre chruœciki, wa¿ki,
widelnice, muchówki (zw³aszcza meszki i
ochotki), a ze skorupiaków — kie³¿e.
Pionierskie badania nad dryfemmia³y miej-
sce pod koniec lat 30. ubieg³ego wieku, ale
pocz¹tkowo nie wywo³a³y one szerszego zain-
teresowania wœród hydrobiologów, ze wzglê-
du na, jak wtedy przypuszczano, przypadkowy
charakter tego zjawiska. Dopiero badania w la-
tach 60. i 70. M
ÜLLERA
(1954, 1973), W
ATERSA
(1965, 1972) i E
LLIOTTA
(1967, 1970) spowo-
dowa³y, ¿e wyró¿niono kilka przyczyn migra-
cji, które wskazywa³y na okreœlone reakcje bez-
krêgowców w stosunku do wybranych czynni-
ków abiotycznych, a te i póŸniejsze ekspery-
menty z zakresu biotycznych oddzia³ywañ
znacznie rozszerzy³y listê czynników wska-
zuj¹c na ogromn¹ z³o¿onoœæ tego zjawiska
(B
RITTAIN
iE
IKELAND
1988, A
LLAN
1998).
Obok, w zasadzie oczywistych, czynników
wskazuj¹cych na wzrost tendencji do dryfowa-
nia jak zmiana szybkoœci pr¹du (przep³ywu)
czy niekorzystnej zmiany parametrów fizycz-
nych i chemicznych wody (czynniki te w przy-
padku osi¹gania skrajnych wartoœci mog¹ po-
wodowaæ dryf katastroficzny (ang. cata-
strophic drift) pojawi³a siê te¿ kategoria — dryf
sta³y (ang. constant drift) dla grupy tych
zwierz¹t, które z niewiadomych powodów
(przypadkowo?) znalaz³y siê w toni wodnej.
Zdefiniowano tak¿e dryf rozpraszaj¹cy (ang.
distributional drift), dla frakcji dominuj¹cych
m³odocianych stadiów rozwojowych, które
morfofizjologicznymi cechami przystosowane
116
M
ARIA
G
RZYBKOWSKA
s¹ do unoszenia siê w wodzie. Najwiêksze jed-
nak emocje budzi³ tak zwany dryf behawioral-
ny (ang. behavioral drift), czyli wzmo¿ona mi-
gracja organizmów bezkrêgowców, zw³aszcza
tych o du¿ych wymiarach, g³ównie noc¹. Jak
siê okaza³o, czynnikiem proksymalnym, a wiêc
bezpoœrednio wywo³uj¹cym to zjawisko, jest
zmiana natê¿enia œwiat³a. Noc¹ starsze (wiêk-
sze) stadia rozwojowe zwiêkszaj¹ aktywnoœæ
poszukuj¹c przede wszystkim bogatych zaso-
bów pokarmowych; w wyniku nasilonej kon-
kurencji wewn¹trz- i miêdzygatunkowej o ten i
inne atrybuty œrodowiska, czynnie lub biernie
opuszczaj¹ swoje dotychczasowe siedlisko
via
dryft. Na pytanie o czynnik ultymatywny wiêk-
szoœæ badaczy sk³ania siê ku pogl¹dowi, i¿ noc-
na aktywnoœæ du¿ych (atrakcyjnych dla ryb)
bezkrêgowców jest unikaniem drapie¿nictwa
ze strony tych ryb, które przy lokalizacji ofiar
pos³uguj¹ siê wzrokiem. Ale i w nocy nie maj¹
one bezpiecznego ¿ycia. Przyczyniaj¹ siê do
tego inni drapie¿cy, zarówno bezkrêgowi, jak i
krêgowi, którzy do postrzegania ofiar wykorzy-
stuj¹ mechano- i chemoreceptory. Nie nale¿y
zapominaæ, ¿e migracje w toni wodnej to nie
tylko wynik interakcji miêdzygatunkowych,
ale tak¿e efekt zmiany sk³onnoœci do dryfu w
ró¿nych okresach rozwoju osobniczego po-
szczególnych taksonów (B
RITTAIN
iE
IKELAND
1988).
Mimo tego ci¹g³ego przemieszczania, za-
równo biernego jak i czynnego, w dó³ rzeki, w
warunkach umiarkowanych zak³óceñ nie nastê-
puje czêœciowe czy ca³kowite „wyludnienie”
dna — zagêszczenie bentofauny utrzymuje siê
jednak na pewnym poziomie. Jest to tak zwany
paradoks dryfu (H
ERSHEY
i wspó³aut. 1993,
A
NHOLT
1995). Ten paradoks próbuj¹ wyjaœniæ
trzy hipotezy. G³ównym za³o¿eniem produkcyj-
no-kompensacyjnegomodelu, zaproponowane-
go przez W
ATERSA
(1981) jest wykorzystywanie
dryfuj¹cych zwierz¹t przez konsumentów wy¿-
szych poziomów troficznych. Jego zdaniem fau-
na unoszona reprezentuje nadmiar produkcji w
stosunku do pojemnoœci œrodowiska. Wed³ug
tego badacza dryf powinien byæ skorelowany z
zagêszczeniem — je¿eli zagêszczenie zbli¿a siê
do wydolnoœci œrodowiska lub j¹ przekracza, a
zasoby pokarmowe siê wyczerpuj¹, to dryf po-
winien wzrastaæ.
Inna jeszcze hipoteza, cykl kolonizacyjny
M
ÜLLERA
(1954), interpretuje dryf jako ci¹g³e
przemieszczanie siê larw w dó³ strumienia,
prawdopodobnie w reakcji na przegêszczenie.
Zubo¿eniu fauny dennej zapobiegaj¹ kompen-
sacyjne loty doros³ych samic, sk³adaj¹cych jaja
wgórze strumienia. Wzwi¹zku ze znacznie ni¿-
szymwyjœciowym zagêszczeniem, a wiêc i wy¿-
szym wskaŸnikiem urodzin, wy¿sz¹ prze¿ywal-
noœci¹ oraz s³absz¹ konkurencj¹ o zasoby, ta-
k¿e pokarmowe, œrodowiska oraz szybszym
wzrostem kolonizatorów, wystarcz
y
wylot kil-
ku doros³ych samic (owady wodne wytwarzaj¹
du¿o jaj, ich z³o¿a zawieraj¹ od kilkudziesiêciu
sztuk do kilku tysiêcy jaj), aby uzupe³niæ straty
w górnym odcinku strumienia.
Jest jeszcze jedna mechanistyczna interpre-
tacja zachowañ osobników w kategoriach zy-
sków i strat ponoszonych przez osobnika w za-
le¿noœci od tego czy dryfuje czy te¿ nie. Kom-
promisowe rozwi¹zanie miêdzy wêdrówkami
behawioralnymi w poszukiwaniu zasobów po-
karmowych i jednoczeœnie prze¿yciem (unika-
niemdrapie¿nictwa ze strony bezkrêgowców i
krêgowców, które dla lokalizacji ofiar pos³u-
guj¹ siê rozmaitymi receptorami) mo¿e prowa-
dziæ do specyficznej dla gatunku i stanowisk
ró¿norodnoœci w sk³onnoœci do nocnego dry-
fowania.
Zdaniem wielu hydrobiologów, s³aboœci¹
cyklu kolonizacyjnego jest s³abe udokumento-
wanie zarówno przemieszczenia siê populacji
(larw) w dó³ cieku, jak i lotów samic w górê
strumienia. Z kolei s³aboœci¹ modelu produk-
cyjno-kompensacyjnego jest brak zale¿noœci
miêdzy zagêszczeniem bentofauny a iloœci¹
znoszonych zwierz¹t. Obecnie wiêkszoœæ hy-
drobiologów sk³ania siê ku trzeciej koncepcji.
Ta rozmaitoœæ czynników determinuj¹cych
„wejœcie” w dryf, w po³¹czeniu ze s³abo pozna-
nymzjawiskiemwêdrówek larwowadów i sko-
rupiaków w górê cieku, czêœciowo rekompen-
suj¹cym sp³yw z pr¹dem wody (S
ÖDERSTRÖM
1987) przyczynia siê do uzyskania nie zawsze
czytelnego a zarazem ³atwego do interpretacji
obrazuwêdrówek bezkrêgowcóww rzekach.
PARADOKS PLANKTONU
Elton (1927, patrz K
REBS
1996) niszê ekolo-
giczn¹ zdefiniowa³ nastêpuj¹co: „nisza zwier-
zêcia oznacza jego miejsce w œrodowisku bio-
tycznym, jego zwi¹zki z pokarmem i wrogami
naturalnymi”, czyli okreœli³ niszê jako funkcjê
gatunku w biocenozie. Nisza podstawowa
Paradoksy w hydrobiologii
117
(ang. fundamental niche) jest wielowymia-
row¹ przestrzeni¹, w której ¿yje gatunek. Aby
uczyniæ bardziej precyzyjn¹ koncepcjê niszy
WHITTAKER
i wspó³aut. (1973) zaproponowali
nastêpuj¹ce rozumienie terminów: nisza eko-
logiczna to rola organizmu w biocenozie, a sie-
dlisko to zakres (zasiêg) œrodowisk, w którym
dany gatunek wystêpuje. Z koncepcj¹ niszy
wi¹¿e siê zasada konkurencyjnego wyparcia, w
której H
ARDIN
(1960) podkreœla³, ¿e „identycz-
ni ekologicznie konkurenci nie mog¹
wspó³wystêpowaæ”. Ale... ta zasada sta³a w
sprzecznoœci z wieloma terenowymi obserwa-
cjami o wspó³wystêpowaniu blisko spokrew-
nionych gatunków w jednym siedlisku; doty-
czy to rozmaitych zespo³ów. Bardzo spektaku-
larne jest wspó³wystêpowanie licznych gatun-
ków glonów nawet w ma³ej próbce wody — a
wiêc wykorzystuj¹cych tê sam¹ pulê substancji
pokarmowych i fotosyntetyzuj¹cych w œrodo-
wisku strukturalnie wzglêdnie jednorodnym.
H
UTCHINSON
(1961) okreœli³ sprzecznoœæ miê-
dzy zasad¹ konkurencyjnego wyparcia a obser-
wowan¹ rozmaitoœci¹ gatunków fitoplanktonu
jako paradoks planktonowy. Jednak¿e tego pa-
radoksu nie potraktowa³ jako wyj¹tek od ogól-
nie panuj¹cej zasady konkurencyjnego wypar-
cia. Poszczególne gatunki o podobnych wyma-
ganiach i podobnych zdolnoœciach do ich za-
spokajania mog¹ nawet d³ugotrwale koegzy-
stowaæ, zyskuj¹c zmienn¹ przewagê dziêki nie-
stabilnoœci œrodowiska, w którym ¿yj¹. Sezono-
we zmiany w wodach jeziornych czy morskich
pojawiaj¹ siê szybciej zanim zacznie dzia³aæ za-
sada konkurencyjnego wyparcia. Nale¿y pod-
kreœliæ, i¿ w³aœnie w oparciu o eksperymenty
na organizmach planktonowych stworzony zo-
sta³ pierwszy mechanistyczny, wielowymiaro-
wy model konkurencji o wiêcej ni¿ jeden re-
kwizyt œrodowiska (Tilman 1982, patrz L
AM-
PERT
iS
OMMER
1996).
Kontrowersje wokó³ koncepcji niszy za-
owocowa³y wieloma badaniami nad populacja-
mi zwierz¹t oraz roœlin, zw³aszcza uprawnych.
Wykaza³y one, ¿e konkurencja miêdzygatunko-
wa jest zjawiskiem bardzo czêstym i wp³ywa
istotnie na parametry populacyjne konku-
ruj¹cych gatunków. Warto w tymmiejscu przy-
toczyæ treœæ hipotezy umiarkowanych za-
k³óceñ (C
ONNELL
1978) — najwiêksze prawdo-
podobieñstwo koegzystencji konkuruj¹cych
gatunków powinno nastêpowaæ w warunkach
umiarkowanej czêstotliwoœci zak³óceñ. Bli¿ej
zainteresowanych tym zagadnieniem odsy³am
do podrêczników ekologii, których kilka bar-
dzo interesuj¹cychwydano ostatniowPolsce.
SIECI TROFICZNE
Intensyfikacja badañ produktywnoœci eko-
systemów i bioenergetyki organizmów w la-
tach 60. i 70. ubieg³ego wieku, czyli w okresie
dzia³ania Miêdzynarodowego Programu Biolo-
gicznego (IBP), zbieg³a siê z trosk¹ o wy¿ywie-
nie ludzkoœci. I chocia¿ badania te nie przyczy-
ni³y siê do zlikwidowania zagro¿eñ (g³odu), to
jednak spowodowa³y intensywny rozwój eko-
logii. Trend przyspieszonego rozwoju tej ga³êzi
wiedzy mo¿na by³o zaobserwowaæ tak¿e w na-
szym kraju (W
EINER
1999, 2000). Obecnie pre-
ferowany jest rozwój ekohydrologii, w której
równie¿ zwraca siê uwagê na produktywnoœæ
ekologiczn¹. Zadaniem ekohydrologii jest wy-
jaœnienie przebiegu i powi¹zañ procesów eko-
logicznych i hydrologicznych w skali zlewni,
rozpatrywanej wraz z systemem rzecznym jako
Platoñski „superorganizm”. W powy¿szym po-
dejœciu k³adziony jest szczególny nacisk na ba-
dania nad kontrol¹ procesów kr¹¿enia wody,
przetwarzania i obiegu materii w skali ekosys-
temu i krajobrazu. Zrozumienie i wykorzysta-
nie tych zjawisk w praktyce (biotechnologie
ekosystemowe) powinny umo¿liwiæ miêdzy
innymi podtrzymanie bioró¿norodnoœci, pro-
duktywnoœci ekologicznej, ograniczenie tak
zwanego wtórnego zanieczyszczenia i rekulty-
wacjê zeutrofizowanych zbiornikówwodnych
(Z
ALEWSKI
2000).
Paradoks A
LLENA
(1951) dotyczy pewnego
wycinka sieci troficznych, czyli wtórnej pro-
dukcji ekologicznej. Jest on wynikiem badañ
nad
Salmo trutta
i ich baz¹ pokarmow¹ w rze-
ce Horokiwi wNowej Zelandii. Paradoks ten w
zasadzie dotyczy³ oceny konsumpcji ryb, która
wielokrotnie przekracza³a produkcjê bezkrê-
gowców zjadanych przez ryby w danym czasie
w tym strumieniu; œwiadczy on zatem o nieod-
powiednim oszacowaniu albo konsumpcji
albo zasobówpokarmowych lub obu tych para-
metrów równoczeœnie.
Jak wiadomo wtórna produkcja zwierzêca
(P) wytworzona w okreœlonej jednostce czasu
(W
ATERS
1977, 1979, 1988; M
ORGAN
i
wspó³aut. 1980; M
ANN
iP
ENCZAK
1986) jest
g³ównie warunkowana przez: (i) rodzaj
118
M
ARIA
G
RZYBKOWSKA
pod³o¿a kszta³towany przez geologiê, geomor-
fologiê i hydrologiê, (ii) temperaturê, która od-
dzia³ywuje na szybkoœæ wzrostu, czyli d³ugoœæ
larwalnego rozwoju (ang. cohort production
interval — CPI), (iii) iloœæ i jakoœæ pokarmu de-
terminuj¹cego biomasê (B) oraz wskaŸnik in-
tensywnoœci produkcji (P:B), w tym tak¿e CPI,
(iv) biologiczne interakcje takie jak konkuren-
cja czy drapie¿nictwo (B
ENKE
i wspó³aut.
1988).
Owady nale¿¹ do najliczniejszych grup ben-
tosu w rzekach, ale w piœmiennictwie istnieje
nieproporcjonalnie ma³o danych o ich produk-
cji. Uwaga ta odnosi siê przede wszystkim do
drobnych muchówek ochotkowatych (Chiro-
nomidae), wspó³dominuj¹cych w zgrupowa-
niu bezkrêgowców w strumieniach i rzekach.
Wydaje siê, ze przyczyna istnienia nielicznych
tylko informacji na ten temat tkwi w: (i) bardzo
silnym taksonomicznym zró¿nicowaniu tych
owadów, przy trudnej identyfikacji do gatun-
ku, a czêsto nawet rodzaju oraz (ii) bardzo
szybkim i asynchronicznym rozwoju wielu ga-
tunków tej grupy, powoduj¹cym trudnoœci w
ustaleniu liczby pokoleñ badanych organi-
zmów w ci¹gu roku czyli CPI. I mo¿e na tej
w³aœnie grupie owadów warto przeœledziæ
“pu³apki” czyhaj¹ce na badacza próbuj¹cego
oszacowaæ ich produkcjê.
Spoœród kilku metod u¿ywanych do szaco-
wania produkcji wtórnej larw owadów najczê-
œciej (chocia¿ nie tylko) stosowana jest metoda
H
YNESA
iC
OLEMAN
(1968; metoda rozk³adu fre-
kwencji rozmiarów, ang. size-frequency met-
hod, SFM) z modyfikacjami wprowadzonymi
przez H
AMILTONA
(1969) i B
ENKE
(1979). Jed-
nym z podstawowych parametrów, koniecz-
nych do w³aœciwej oceny produkcji jest ustale-
nie CPI. Jest to zadanie ³atwe dla organizmów,
których biologia jest dobrze znana, a liczba po-
koleñ ³atwa do okreœlenia, natomiast bardzo
trudnewprzypadku drobnych owadówo asyn-
chronicznym rozwoju, których czas trwania
jednej generacji mo¿e zamkn¹æ siê w ci¹gu kil-
ku-kilkunastu dni. Nale¿y podkreœliæ, ¿e dla nie-
wielu tylko gatunków tych wyznaczono, na
podstawie hodowli prowadzonych w laborato-
rium, czêsto po³¹czonych z terenowymi obser-
wacjami, równania do okreœlenia czasu ich
larwalnego rozwoju, których g³ównym estyma-
toremby³a temperatura wody (K
ONSTANTINOV
1958a, b; M
ACKEY
1977; G
REY
1981). Wyzna-
czona w oparciu o te równania liczba pokoleñ
Chironomidae mo¿e dochodziæ do kilkudzie-
siêciuwci¹gu roku. Z kolei inni ekolodzy, opie-
raj¹c siê na standardowo pobieranych próbach
(raz w miesi¹cu), analizuj¹ wymiary larw usta-
laj¹c na tej podstawie liczbê generacji w ci¹gu
roku. W takich przypadkach wartoϾ P:B rzad-
ko przekracza wartoœæ 10 lub 15 (a wiêc wielo-
krotnoœæ wartoœci 5 przewidywanej dla jedne-
go pokolenia owadów; W
ATERS
1979). W kli-
macie umiarkowanym, w przypadku du¿ych
form; o d³ugim czasie rozwoju, oba podejœcia
metodyczne daj¹ zbli¿one wyniki; z regu³y
naj³atwiejsza jest analiza danych generacji zi-
mowych (P
INDER
iC
LARE
1978). Sytuacja kom-
plikuje siê przy bardzo drobnych formach Chi-
ronomidae, zw³aszcza Orthocladiinae i Tany-
tarsini, przy podwy¿szonej temperaturzewody
wiosn¹ i latem. Zdaniemwielu ekologów drugi
sposób powoduje zbyt niskie oszacowanie pro-
dukcji bezkrêgowców i, byæ mo¿e, stanowi
g³ówne Ÿród³o „paradoksu Allena” (A
LLEN
1951, W
ATERS
1988, B
ERG
iH
ALLENTHAL
1991).
Z kolei podstawowym zarzutem stawianym
szacowaniu CPI na podstawie równañ wyzna-
czonych w oparciu o laboratoryjne hodowle
jest ich niska realnoϾ dla konkretnych warun-
ków œrodowiskowych, a tak¿e uœrednianie
tempa wzrostu larw w cyklu rocznym. Wobec
tak rozbie¿nych opinii najlepszym rozwi¹za-
niem by³oby zweryfikowanie wiarogodnoœci
uzyskanych wyników przy u¿yciu jeszcze innej
metody. Stosunkowo prosta mo¿liwoœæ poja-
wi³a siê po zaproponowaniu przez H
URYNA
i
W
ALLACE
(2000) praktycznego rozwi¹zania
umo¿liwiaj¹cego zastosowanie chwilowego
tempa wzrostu (ang. instantaneous growth
rate, IGR; W
ATERS
1977) dla szybko rosn¹cych
owadów i szacowanie ich produkcji wpo³¹cze-
niu z takimi danymi jak temperatura wody i
biomasa. Metoda ta (“
in situ
”) polega na
umieszczeniu larw wszystkich taksonów z jed-
nej rodziny muchówek (np. Simuliidae, czy
Chironomidae) — ale w ro¿nych klasach d³ugo-
œci oddzielnie, w specjalnych komorach; po-
brane losowo osobniki reprezentuj¹ najlicz-
niejsze, w chwili badañ, klasy d³ugoœci. Po
okresie inkubacji od 7 do 14 dni w rzece larwy
s¹ ponownie wa¿one oraz mierzone celem
okreœlenia dobowej szybkoœci wzrostu; bada-
nia takie s¹ powtarzane kilka razy w roku. I ta
metoda nie jest pozbawiona pewnych wad; po
pierwszewarunki w takich komorach i natural-
nych siedliskach mog¹ siê znacznie ró¿nic, ale
jeden, bardzo istotny, parametr jest identyczny
— temperatura wody. Drugie zastrze¿enie doty-
czy tez uœredniania, ale nie CPI (jak w SFM), tyl-
Paradoksy w hydrobiologii
119
ko tempa wzrostu larw wszystkich gatunków
³¹cznie z danej rodziny czy podrodziny.
W pierwszej kolejnoœci poddano weryfika-
cji produkcje Simuliidae; podobne badania, po
wprowadzeniu pewnych modyfikacji do tej
metody, przeprowadzono równie¿ na Chiro-
nomidae (H
AUER
iB
ENKE
1991). Wysoka szyb-
koϾ wzrostu Chironomidae w rzece Ogee-
chee (po³udnie USA, œrednia roczna tempera-
tura wody oko³o 20
o
C) pozwoli³a oszacowaæ
P:B dla Chironomini na 222, a Tanytarsini na
182; uzyskane wartoœci s¹ wiec najwy¿szymi,
jakie kiedykolwiek zarejestrowano opieraj¹c
siê na danych terenowych, a wy¿sze jeszcze ni¿
uzyskane na podstawie laboratoryjnie wyzna-
czonych wartoœci CPI do metody SFM (B
ENKE
i
wspó³aut. 1984). Tak wiêc bioenergetyczna
rola Chironomidae w sieci troficznej jest wy¿-
sza ni¿ siê j¹ przewiduje na podstawie procen-
towego udzia³u tych owadóww ca³kowitej bio-
masie bentofauny (B
ENKE
1998).
Te, mo¿e zanadto szczegó³owo przedsta-
wione, zawi³oœci metodyczne dotycz¹ tylko
jednej z grup bezkrêgowców bentosowych, a
przecie¿ do pe³nej oceny zasobów pokarmo-
wych konieczne jest oszacowanie zarówno
produkcji wtórnej wielu grup zarówno bezkrê-
gowców, jak i krêgowców, oraz produkcji pier-
wotnej (glonów i makrofitów), czy wreszcie
cz¹steczkowej materii organicznej (POM), al-
lochtonicznego i autochtonicznego pochodze-
nia. Taka procedura wymaga zastosowania ró¿-
norodnych metod, co na pewno przyczynia siê
do zwiêkszenia b³êdu oceny zasobów pokar-
mowych.
Próbê rozwi¹zania „paradoksu Allena” pod-
jêto dla kilku rzek, ³agodz¹c w efekcie dyspro-
porcje miêdzy konsumpcj¹ i produkcj¹. Anali-
zy takiej dokonano tak¿e na dwóch stanowi-
skachWarty rozdzielonych zbiornikiem Jezior-
sko (P
ENCZAK
i wspó³aut. 1996). W tym przy-
padku niedoszacowanie (zbyt nisk¹ produk-
cjê) stwierdzono tylko dla niektórych grup
bezkrêgowców, takich jak Baetidae czy Tri-
choptera. Za prawdopodobn¹ przyczynê zbyt
niskiej produkcji tych grup uznano pominiêcie
siedlisk preferowanych przez te owady pod-
czas zbierania prób lub /i migracjê ryb na
znacznie d³u¿szym odcinku ni¿ badana po-
wierzchnia dna celem okreœlenia zasobów po-
karmowych (parametrów populacyjnych bez-
krêgowców bentonicznych).
A FEW REMARKS ABOUT PARADOXES IN HYDROBIOLOGY
Summary
The hydrobiological literature abounds in phe-
nomena that are difficult to explain at the present state
of knowledge. They have been named paradoxes;
among them the most frequently discussed of which
are the drift, plankton and Allen paradoxes. The first
concerns the lack of noticeable losses in benthos den-
sity in upper stream sections despite continuous
movement of invertebrates downstream with river
current. These migrations are caused by both active
swimming of animals towards the current, for exam-
ple while escaping before predators, and passive float-
ing downstreamwith water current. The second para-
dox concerns plankton, i.e. the occurrence of a very
high number of alga species, even in a small drop of
water, which contradicts the competitive exclusion
principle, that of one species in one niche. Finally, the
Allen paradox: the term describes consumption that
many times exceeds the production of food resources,
which was recorded in attempts to estimate fish con-
sumption and food production, mainly of inverte-
brates, in a stream in New Zealand. This paradox testi-
fies to imprecision of estimates of consumption or
production of food resources, or both these parame-
ters simultaneously. The author points out the main
problems related with each of these paradoxes.
PIŒMIENNICTWO
A
LLAN
J. D., 1998.
Ekologia Wód P³yn¹cych
.PWN,War-
szawa.
A
LLEN
K. R., 1951.
The Horokiwi Stream: a study of tro-
ut population
. N.Z. Marine Dept. Fish. Bull., 10,
1–238.
A
NHOLT
B. R., 1995.
Density dependence resolves the
st
ream drift paradox. Ecology 76, 2235–2239.
B
ENKE
A. C., 1979.
A modification of the Hynes method
for estimating secondary production with parti-
cular significance for multivoltine populations
.
Limnol. Oceanogr. 24, 168–171.
B
ENKE
A. C., 1998.
Production dynamics of riverine
chironomids: extremely high biomass turnover
rates of primary consumers
. Ecology 79, 899–910.
B
ENKE
A. C., V
AN
A
RSDALL
T. C., G
ILLESPIE
D. M., P
ARRISH
F.
K., 1984.
Invertebrate productivity in a subtropi-
cal blackwater river: the importance of habitat
and life history
. Ecol. Monogr., 54 25–63.
B
ENKE
A. C., H
ALL
C. A. S., H
AWKINS
C. P., L
OVE
-M
C
C
ON-
NELL
R. H., S
TANFORD
J. A., S
UBERKROPP
K., W
ARD
J. V.,
1988
. Bioenergetic considerations in the analysis
[ Pobierz całość w formacie PDF ]

zanotowane.pl

doc.pisz.pl

pdf.pisz.pl

anio102.xlx.pl